עמוד זה מכיל הסבר מפורט על מבנה הרשתית, על שכבותיה וסוגי התאים שלה.

למידע על תפקוד הרשתית ועל עיבוד האור ברשתית – קראו בעמודים "עיבוד התמונה ברשתית – תהליך ההתמרה" ו"עיבוד התמונה ברשתית – שדות קלט ועיכוב צידי", הנמצאים תחת הפרק "תהליך הראייה".

מעוניינים לבצע ניתוח הסרת משקפיים בלייזר אך אתם לא יודעים האם אתם מתאימים? לבדיקת התאמה חינם השאירו פרטים אצלנו באתר ואחד מניציגנו יחזור אליכם.

אזורים חשובים ברשתית

הרשתית מכסה כ-72% משטח הפנים של גלגל העין. הרשתית מורכבת משתי שכבות עיקריות: החיצונית נקראת שכבת האפיתל הפיגמנטי של הרשתית (Retinal Pigment Epithelium או RPE), והפנימית יותר היא הרשתית העצבית. שכבת האפיתל הפיגמנטי של הרשתית המשכית עם שכבת האפיתל הפיגמנטי הנמצא בגוף העטרה, והגבול שבין שתי שכבות המשכיות אלו נקרא ה- ora serrata. שכבת הרשתית העצבית היא שכבת דקה ושקופה בעלת עובי משתנה, הנע בין 400 מיקרון ליד ראש עצב הראיה ועד 150 מיקרון ליד ה- ora serrata.

תמונה 1. קרקעית העין. ניתן לראות את ראש עצב הראייה, המקולה וכלי הדם של הרשתית.

המקולה (macula) היא אזור פיגמנטי במרכז הרשתית שאחראי לראיה המרכזית (תמונות 1-2). במרכז המקולה נמצאת הפוביאה (fovea), שהיא שקע קטן במרכז המקולה, שבה נוצרת הראיה החדה המרכזית. הפוביאה נמצאת במרחק 3 מ"מ מקצה ראש עצב הראיה. הפוביאה דקה מאוד, אין בה כלי דם, והיא מקבלת את אספקת הדם שלה רק משכבת הדמית (הכורואיד) הנמצאת מתחתיה.

עצב הראיה (optic disc) הוא המקום דרכו יוצאים סיבי העצב מהרשתית. במקום זה אין פוטורצפטורים, ומשום כך באזור זה קיים כתם עיוור בבדיקת שדה הראיה. יש כמיליון סיבי עצב בעצב הראיה. במרכזו קיים שקע, הנקרא השקע האופטי. עורק הרשתית המרכזי ווריד הרשתית המרכזי עוברים במרכז העצב, ומכאן הם מתפצלים ומספקים דם לכל הרשתית.

בהיקף הרשתית נמצא איזור ה- ora serrata. איזור זה נמצא 6-7 מ"מ אחורית ללימבוס (הגובלת). שמו נובע מהצורה המשוננת של מפרצים ושלוחות, והוא מסמן את איזור הגבול בין הרשתית ובין גוף העטרה. מעליו נמצא איזור עבה במיוחד של הזגוגית הנקרא בסיס הזגוגית, והצמוד בחוזקה רבה לרשתית ב- ora serrata.

תמונה 2. נקודות ציון אנטומיות במרכז הרשתית.

אספקת הדם לרשתית מגיעה מעורק הרשתית המרכזי ומוריד הרשתית המרכזי, וגם משכבת הכורואיד (הענביה). עורק ווריד הרשתית המרכזיים מספקים דם לשני השלישים הפנימיים של שכבת הרשתית (עד לשכבת ה- outer plexiform layer). כלי הדם המרכזיים של הרשתית נכנסים ויוצאים את העין דרך עצב הראיה, ועוברים בתוך שכבת סיבי העצב ברשתית. לאחר יציאת מעצב הראיה, הם יוצרים סעיפים ראשיים, עורקי או ורידי, שעוברים בצורת קשת (arcade) לכל רביע של הרשתית (תמונות 1-2). כלי הדם הקטנים של שכבת הכורואיד (choriocapillaris) מספקים דם לשליש החיצוני של הרשתית, הכולל את החלק החיצוני של שכבת ה- outer plexiform layer, הפוטורצפטורים וה- RPE.

שכבות ותאים ברשתית

תמונה 3 – שכבות ותאים ברשתית

הרשתית מורכבת מ- 10 שכבות, כשבכל שכבה נמצאים תאים אופייניים הייחודיים לאותה השכבה (תמונה 3).

שמות השכבות לפי הסדר (מהשכבה החיצונית הפונה אל הכורואיד, ועד השכבה הפנימית הפונה אל הזגוגית):
1. אפיתל הרשתית הצבעני – Retinal pigment epithelium
2. התאי קולטי האור (הפוטורצפטורים) – Photoreceptors
3. קרום הגבול החיצוני – External limiting membrane
4. השכבה הגרעינית החיצונית – Outer nuclear layer
5. שכבת המקלעת החיצונית – Outer plexiform layer
6. השכבה הגרעינית הפנימית – Inner nuclear layer
7. שכבת המקלעת הפנימית – Inner plexiform layer
8. שכבת תאי הגנגליון – Ganglion cell layer
9. שכבת סיבי העצב – Nerve fiber layer
10. קרום הגבול הפנימי – Internal limiting membrane

תמונה 4 – מערכת התאים המשתתפים בהולכת המידע העצבי.

ברשתית יש סוגי תאים רבים. אבל הדבר העיקרי שיש לזכור הוא שתהליך עיבוד המידע ברשתית מגלי אור ועד לגירוי עצבי מתבסס על מערכת של 3 תאים עיקריים: התאים קולטי האור (הפוטורצפטורים), התאים הדו-קוטביים (ביפולאריים) ותאי הגנגליון (תמונה 4). בנוסף להם קיימים תאים רבים נוספים היוצרים רשת מסועפת של קשרים רוחביים בין התאים הנ"ל, ושמשתתפים בעיבוד ובאינטגרציה של הגירוי העצבי.

אפיתל הרשתית הצבעני (Retinal Pigment Epithelium, RPE)

זו שכבת תאים אחת של תאי פיגמט. קיימים 4-6 מיליוני תאים כאלו, וכל אחד מהם נמצא במגע עם 30 -40 תאים קולטי-אור. בתאים אלו מתרחשת האגירה והמטבוליזם של ויטמין A, אחד ממרכיבי צבעני האור (ראה פירוט בדף "עיבוד מידע ברשתית" תחת "תהליך הראיה"). צבעו של האפיתל הצבעני כהה מאוד, בשל ריכוז גבוה של הפיגמנט מלנין הנמצא בתאים. גרגרי המלנין בולעים את האור ומונעים את החזרתו אל התאים קולטי-האור, ובכך מונעים פגיעה בתפקודם. המלנין בשכבה זו מגן למעשה על הרשתית מחשיפת-יתר לאור.

שכבת התאים קולטי האור (Photoreceptors)

התאים קולטי-האור הם תאי עצב מיוחדים המכילים צבעני-אור (photopigments) הקולטים פוטונים של אור. הם נחלקים לשני סוגים – מדוכים (cones) וקנים (rods). תאים אלו נבדלים ביניהם במידת התאורה בה כל תא פעיל. הקנים (rods) פעילים בתאורה עמומה ובלילה, בעוד שהמדוכים (cones) פעילים בתאורת יום. קליטת האור בתאים אלו מפעילה את צבעני האור.

מספר הקנים גדול בהרבה ממספר המדוכים. מספר המדוכים ברשתית האדם נאמד בכ-4-5 מיליון, בעוד שמספר הקנים נאמד בין 80 מיליון ל- 110 מיליון. צפיפות הקנים ברוב הרשתית גבוהה מזו של המדוכים, פרט לאיזור המקולה. במקולה צפיפות המדוכים גבוה מזו של הקנים, ובאיזור הפוביאה יש רק מדוכים ואין קנים בכלל. לעומת זאת, צפיפות הקנים היא הגבוה ביותר באיזור מעגלי סביב הפוביאה, הנמצא כ-3 מ"מ ממנה.

תמונה 5 – התאים קולטי האור: הקנים והמדוכים.

לתאים קולטי האור מבנה בסיסי דומה, כשהקנים דקים מהמדוכים (תמונה 5). המקטע החיצוני (outer segment) של התאים (הנשען על תאי האפיתל הצבעני) הוא גליל מוארך המכיל מספר רב של דיסקות שטוחות ומקבילות המכילות מולקולות של פיגמנט רגיש לאור (צבעני אור). בקנים, חומר זה הוא הרודופסין. במדוכים קיימים אופסינים אחרים המשמשים כפיגמנטים הרגישים לאור. בהמשך לשכבת הדיסקות נמצא גבעול מחבר הנקרא ריס (cillium), המקשר בין המקטע היצוני לגוף התא. בגוף התא נמצאות המיטוכונדריה המספקות את האנרגיה לפעילות התא, והריבוזומים הבונים את החלבונים השונים. בהמשך נמצא גרעין התא. התא קולט-האור (קנה או מדוך) מסתיים בסינפסה (מרווח בין תאי עצב סמוכים), הקשורה לתאים הדו-קוטביים ולתאים האופקיים (ראו בהמשך). התאים קולטי-האור שונים מתאי עצב רגילים בזה שאין להם דנדריטים או אקסונים, וכן הם אינם עטופים בשכבת מיילין.

הדיסקות המכילות את צבעני האור מתחדשות בהתמדה: דיסקות חדשות נוצרות באיזור הריסי שבבסיס המקטע החיצוני, ודיסקות ישנות נבלעות באפיתל הצבעני ומפורקות בו. המולקולות הנוצרות בפירוק ממוחזרות ומשמשות להרכבת דיסקות חדשות.

מבנה הרשתית הוא כזה, שהתאים הרגישים לאור, הקנים והמדוכים, נמצאים דווקא בחלק האחורי (חיצוני) שלה, שרחוק יותר מקדמת העין. לכן הפוטונים הנכנסים לעין צריכים לעבור קודם את כל שכבות הרשתית עד שהם מגיעים לקנים ולמדוכים. הדבר מתאפשר מכיוון שכל השכבות האלה שקופות לאור. לאחר מכן, האותות העצביים הנוצרים בתאים קולטי האור נעים קדימה, לכיוון החלק הקדמי של הרשתית, עוברים דרך שורת תאים (שיתוארו בהמשך) ועד לסיבי העצב, המגיעים לבסוף אל עצב הראייה.

הקנים (Rods)

הקנים אינם רגישים לצבע, אלא רק לשחור-לבן. הם מגיבים באופן שווה לכל פוטון של אור, בכל אורך גל בתחום האור הנראה, אבל רגישותם לאור גבוהה ביותר. הקנה מסוגל להגיב אפילו על פגיעת פוטון יחיד. מספרם הגדול של הקנים מאפשר תגובה גם על רמות נמוכות מאוד של תאורה. לכן, הקנים הם האחראים לראיית לילה. אולם, מכיוון שמספר רב של קנים קשורים לתא דו-קוטבי אחד, הראייה באמצעות קנים בלבד אינה מאפשרת אבחנה בפרטים.

פגיעת פוטון במולקולה של הצבען רודופסין המצוי בקנים משנה את המבנה הכימי שלה (התהליך קרוי "הלבנה", bleaching). פעולה זו גורמת לקנה לייצר איתות עצבי, אך בה בעת הוא מוציא את המולקולה מכלל פעולה. חשיפה לאור מלא מביאה את הקנים במהירות לרוויה, ע"י הלבנת כל מאגר מולקולות הרודופסין שבתוכם, ובמצב זה הם לא יכולים יותר להגיב על שינויים בעוצמת האור. יש להחזיר את הרודופסין למבנהו המקורי, בעזרת תאי האפיתל הצבעני, והדבר אפשרי רק בחושך. זוהי הסיבה לכך שנדרש לנו זמן-מה כדי לעבור מראייה באור מלא לראיית חושך (תהליך הנקרא הסתגלות לחושך, dark adaptation). למעשה זמן ההסתגלות לחושך הוא הזמן העובר עד להתחדשות הרודופסין.

המדוכים (Cones)

במרכז הרשתית נמצאת המקולה (או הכתם הצהוב). היא נמצאת מול האישון, על הציר האופטי של העין, ובה מרוכזים רוב המדוכים. קוטרה הוא כ- 1.2- 3 מ"מ. המקולה מכילה ריכוז גבוה של צבען הנקרא קסנתופיל (xanthophyll), והוא מעניק לה את צבעה הצהוב. תפקידו הוא לבלוע קרינה על-סגולה ולהגן על התאים מפניה. במרכז המקולה נמצא שקע קטן הנקרא פוביאה (תמונות 1-2). בפוביאה יש אך ורק מדוכים. המדוכים הם התאים המעניקים לעין את ראיית הצבע ואת חדות הראייה המרכזית. המדוכים נחלקים לשלושה סוגים, שכל אחד מהם רגיש לאחד משלושת צבעי היסוד: אדום, כחול וירוק. למעשה, האחד רגיש לצהוב ולאדום, השני לירוק, והשלישי לכחול ולסגול.) ביחד יכולים שלושת סוגי המדוכים לייצג את כל טווח הצבעים. מספר דיסקות הצבענים בכל מדוך קטן מזה שבכל קנה, ולכן כמות הצבען בכל תא קטנה יותר, ורגישות המדוכים לאור נמוכה יותר. לפיכך המדוכים מתַפקדים רק באור חזק יחסית, אור יום, או בתאורה מלאכותית הדומה לאור יום.

המדוכים קשורים כל אחד לתא דו-קוטבי יחיד, והדבר מאפשר ראייה מאוד מדויקת. אם העצם הנצפה גדול עד כדי כך שהאור המגיע ממנו חורג מתחומי הכתם הצהוב, אנו מניעים את עינינו ימינה ושמאלה, מעלה ומטה, כדי שנוכל לקלוט חלק אחר חלק של התמונה בפוביאה – למשל בקריאת ספר.

התפלגותם הקנים והמדוכים ברשתית אינה אחידה. בפוביאה, הנמצאת במרכז המקולה, צפיפות המדוכים גבוהה מאוד, ואין שם קנים. ריכוז המדוכים הולך ויורד ככל שמתרחקים ממרכז המקולה. בחלקיה החיצוניים של הרשתית הקנים מרובים מאוד, וכמעט ואין שם מדוכים.

התאים הדו-קוטביים (תאים ביפולאריים)

תמונה 6 – תאים דו-קוטביים ואופקיים והסינאפסות ביניהם.

התאים הדו-קוטביים שוכנים מעבר לשכבת המקלעת החיצונית, ומקבלים את הקלט שלהם מהתאים קולטי האור, במישרין או באמצעות התאים האופקיים (להלן). זהו התא השני מתוך שרשרת של 3 סוגי תאים המשתתפים בעיבוד התמונה.
בניגוד למבנה הקנים והמדוכים, לתא הדו-קוטבי גרעין גדול וציטופלסמה קטנה. הדנדריט (השלוחה הנכנסת של תא עצב) של התא הדו-קוטבי עושה סינאפסה עם התאים קולטי-האור ועם תאים אופקיים. האקסון (השלוחה היוצאת של תא עצב) עושה סינאפסה עם תא גנגליון ןעם תא אמקריני. לפיכך תאי דו-קוטביים מקבלים אינפורמציה מתאי קולטי-אור, ומעבירים אותה לתאים אופקיים, לתאים אמקריניים ולתאי גנגליון (תמונה 6).
קיימים 11 סוגי תאים קוטביים. מתוכם 10 סוגים קשורים למדוכים, ורק סוג אחד קשור לקנים. הסוג האחרון נקרא תא דו-קוטבי קני.
הדנדריטים של תא דו-קוטבי קני אחד מקבלים מידע מ 15-20 קנים במרכז הרשתית, ומכ- 80 קנים בהיקף הרשתית. האקסון של תא דו-קוטבי קני לא עושה בד"כ סינאפסה ישירות עם תא גנגליון, אלא קודם מקיים את הסינאפסה שלו עם תא אמקריני, שאח"כ מעביר את הידע לתא הגנגליון.
לכן תא גנגליון יכול לקבל מידע בו זמנית הן מקנים והן ממדוכים.
קיימים סוגים רבים של תאים דו-קוטביים הנקשרים למדוכים והם קרויים: תאים דו קוטביים שטוחים גמדיים, חודרים גמדיים, דיפוזיים, כחולים וענקיים. הדנדריטים שלהם יכולים להיות קשורים ל 1 עד 5 מדוכים שונים.

תאי גנגליון

תא הגנגליון הוא השלישי בסדרת התאים המשתתפים בהעברת המידע ברשתית. תאים אלו יכולים להיות דו-קוטביים (כלומר בעלי דנדריט אחד ואקסון אחד) או רב קוטביים (בעלי מספר דנדריטים, אך אקסון אחד). קיימים מספר סוגים של תאי גנגליון, והם נבדלים בגודלם ובסוג המידע שהם מעבירים.
האקסונים של תאי הגנגליון רצים במקביל לשטח הרשתית בשכבת סיבי העצב, ומתכנסים אל עצב הראייה. כ- 90% מכלל האקסונים האלו מסתיימים במוח, במקום הנקרא Lateral geniculate body. שאר 10% מהאקסונים מגיעים לאיזורים סוב-תאלמיים הקשורים בתהליכים כגון רפלקס האישונים והקצב הסירקאדי.

תהליך העברת המידע העצבי כרוך אם כן בהשתתפותם של 3 סוגי תאים: התאים קולטי האור, התאים הדו-קוטביים ותאי הגנגליון. אולם המידע העצבי עובר עיבוד ושינוי בתוך הרשתית ע"י תאים נוספים, היוצרים רשת עניפה של חיבורים בין 3 התאים הראשיים, ומאפשרים יצירת מידע בהיזון חוזר, עיכוב או זירוז, ושילוב או אינטגרציה של מידע מחלקים שונים ברשתית. תאים נוספים אלו הם התאים האופקיים והתאים האמאקריניים.

התאים האופקיים

תאים אלו מעבירים מידע בכיוון אופקי ובמקביל למשטח הרשתית. יש להם מספר דנדריטים קצרים ואקסון אחד ארוך. הם מקיימים סינאפסות עם תאים קולטי-אור, תאים דו-קוטביים ותאים אופקיים אחרים (תמונה 6). תאים אלו יכולים להתקשר לתאים קוטביים הנמצאים במרחק מהתאים קולטי האור המשפעלים אותם, ולכן יכולים להשתתף בתהליכים מורכבים של אינטגרציה ראייתית מאיזורים שונים ברשתית. קיימים סוגים שונים של תאים אופקיים, וכל תא יכול להקשר למספר רב של קנים או מדוכים.

התאים האמאקריניים

אלו תאים בעלי גוף גדול, ושלוחה אחת בעלת הסתעפויות רבות. השלוחה מכילה גם אקסון וגם דנדריטים, והיא נקשרת  ברשת ענפה של סינאפסות לאקסונים של תאים דו-קוטביין, דנדריטם של תאים תאי גנגליון, ועם שלוחות של תאים אמאקריניים אחרים.
בשל החיבורים העניפים של תאים אלו, יש להם תפקיד חשוב בעיבוד ושינוי המידע המגיע לתאי הגנגליון. קיימים עד כ- 40 סוגי תאים כאלו. אחד מסוגי תאים אלו נקרא תא A2. תאים אלו מתווכים בהעברת המידע העצבי מהקנים לתאי הגנגליון. תא אחד יכול קבל מידע מ-200 קנים, ומ-80 תאי דו-קוטביים קניים. תאים אלו יכולים להעביר מידע בין מערכת הקנים ומערכת המדוכים.

תאי מילר

תאים אלו אינם משתתפים בהעברת המידע העצבי ברשתית, אבל נותנים תמיכה מבנית לרשתית, ומשתתפים בתגובה לפציעה או זיהום. הם נמצאים בכל שכבות הרשתית. יש כ- 10 מיליון תאים כאךו הרשתית. קצה אחד של תא מילר נמצא בשכבת התאים קולטי האור, בעוד שהקצה השני נמצא בחלק הפנימי של הרשתית. שלוחות תאים אלו ממלאות את החלל שבין התאים המשתתפים בהעברת המידע העצבי, ובכך מהוות רשת של תמיכה מבנית לרשתית. תאי מילר עוטפים את השלוחות הדנדריטיות ואת מרבית האקסונים ברשתית. מכך יוצא ששלוחות התאים העצביים עוברות בתוך מעין רשת של תעלות הנוצרות ע"י גופי תאי מילר.
שלוחה של תאי מילר הנקראת endfoot יוצרת את הקרום הפנימי של הרשתית המפריד בינה ובין הזגוגית.
בנוסף לתמיכה המבנית, מעניקים תאי מילר הגנה ע"י תפקוד כבופר ע"י ויסות יוני האשלגן, ויסות חומציות הרקמה, מיחזור של חומרי העברה עצביים כגון GABA וגלוטאמאט, ואחסון גליקוגן.

מאילו תאים מורכבות שכבות הרשתית?

הרכב השכבות ברשתית על פי התאים הבונים אותן

בפסקאות לעיל תוארו 10 שכבות לרשתית, ותוארו התאים השונים ברשתית. כל אחת משכבות אלו מורכבת למעשה משילוב של תאים או חלקי תאים (תמונה 7), אשר נסקרו לעיל:

1. שכבת האפיתל הצבעני – מורכבת משכבה אחת של תאי אפיתל צבעני.
2. שכבת התאים קולטי האור – כוללת את המקטעים החיצוניים והפנימיים של הקנים והמדוכים.
3. קרום הגבול החיצוני – זה לא קרום אמיתי, אלא חיבורים בין תאים קולטי אור שכנים ובינם ותאי מולר, הנראים במיקרוסקופ כמו קרום.
4. השכבה הגרעינית החיצונית – כוללת את גרעיני הקנים והמדוכים. העובי של שכבה זו מירבי בפוביאה, שם היא מורכבת מ-10 שכבות של גרעיני מדוכים.
5. שכבת המקלעת החיצונית –  מורכבת מסינאפסות בין קנים ומדוכים ובין תאים דו-קוטביים ותאים אופקיים.
6. השכבה הגרעינית הפנימית – מורכבת מגופי התאים הדו-קוטביים, האמאקריניים והאופקיים.
7. שכבת המקלעת הפנימית – מורכבת מסינאפסות שבין התאים הדו-קוטביים ותאי הגנגליון.
8. שכבת תאי הגנגליון – מורכבת מגופי תאי הגנגליון.
9. שכבת סיבי התאים – מורכבת מהאקסונים שלך תאי הגנגליון, שנעים במקביל לשטח הרשתית, ומתכנסים אל עצב הראייה.
10. קרום הגבול הפנימי – אלו הם הקצוות המתרחבים של תאי מילר, המצופים ע"י קרום בסיס.

למידע על תפקוד הרשתית ועל עיבוד האור ברשתית – קראו בעמודים "עיבוד התמונה ברשתית – תהליך ההתמרה" ו"עיבוד התמונה ברשתית – שדות קלט ועיכוב צידי", הנמצאים תחת הפרק "תהליך הראייה".